확장된 표현형

 

책이름 : 확장된 표현형

지은이 : 리처드 도킨스

옮긴이 : 홍영남․장대익․권오현

펴낸곳 : 을유문화사

 

진화생물학자․동물행동학자 리처드 도킨스((Richard Dawkins, 1941- )의 3부작은 『이기적 유전자』(1976), 『확장된 표현형』(1982),『눈 먼 시계공』(1988)을 꼽는다. “유전자라는 자기복제자의 생존 목적을 위해 진행되어 온 것이 곧 생물의 진화”가 『이기적 유전자』라면, 『확장된 표현형』은 “자기복제자는 자신을 운반하는 개체 수준을 넘어 외부 환경에까지 영향”을 미친다. 내가 읽은 두 권의 책은 출간40주년 기념 리커버판이었다. 책은 리처드 도킨스가 가장 애착을 보인 저서였다. 다양한 사례와 예시를 들고, 책의 말미에 용어사전을 실었다. 책의 본문 하단에 역자의 주가 추가되었다. 하지만 나에게 세 권의 책 중에서 가장 난해한 책이었다.

1장 '네커 정육면체와 아메리카 들소'는 서론으로 공진화, 군비 경쟁, 기생물이 행하는 숙주 조종, 생물이 행하는 무생물계 조작, 비용은 최소화하고 이익은 극대화하는 경제적 ‘전략’ 등은 확장된 표현형. 2장 '유전적 결정론과 유전자 선택론'은 유전자는 이 세상에 자기 사본 만들기와 표현형에 주는 영향이라는 두 가지 효과로 돌연변이라는 드문 가능성을 제하면 고정되어 있고, 대단히 유연하게 변할 수 있다.

3장 '완전화에 대한 제약'은 촛불을 향해 스스로를 제물로 바치는 곤충의 행동은 무한대로부터 오는 광원을 사용해 방향을 잡는 유익한 습성의 부산물. 포유류, 특히 기린은 뇌에서 후두로 가는 최단거리가 대동맥 뒤편을 거쳐 가는 경로가 아닌데도 그곳이 되돌이후두신경이 취하는 길. 일단 계통이 정해진 방향으로 진화하기 시작하면 그 자체가 이전에는 이용 가능했던 선택지를 차단하고 전체적 최적상태로 가는 길도 봉쇄. 원리상 어떤 동물이 주어진 제약조건에서 무엇인가를 최대화한다고 가정. 선택이 집단 수준에서 작용할 때, 개체 수준에서 작용할 때와는 적응의 종류가 다르다. 상상가능한 우연한 사건의 모든 세부상황에 부응하는 것은 불가능.

4장 '군비 경쟁과 조종'은 한 계통에서 다른 계통의 행동을 조종하는 적응이 진화한다면 다시 후자의 계통에서도 대항 적응이 진화. 주기성 매미(17년․13년형)는 장차 마주칠 포식자나 기생자를 대량 발생기간에는 수적으로 압도하고, 대량발생 사이 기간에는 굶주리게 하는 지능적 의미. 5장 '능동적인 생식 계열 복제자'는 능동적 복제자는 대립 복제자와 비교해 세계에 표현형 효과를 가하는 유전체 덩어리로, 그 결과 대립 복제자와 상대적으로 빈도가 증가하거나 감소.

6장 '유기체, 집단, 밈: 복제자인가, 운반자인가?'는 유기체는 복제자가 이용하는 공동의 운반자, 운반자는 복제자(유전자와 밈)가 타고 여행하는 존재자, 자신이 지닌 속성이 그 안에 탄 복제자로부터 영향 받는 존재자, 복제자가 증식하려고 합성한 도구라 볼 수 있는 존재자. 7장 '이기적 벌인가, 이기적 전략인가?'는 ‘서브루틴’이나 ‘전략’이 실제로 진정한 복제자․진정한 자연선택 받은 단위라고 주장하지 않는 유전자와 유전체의 단편이야말로 참된 복제자.

8장 '무법자 유전자와 변경 유전자'는 자기생존은 증진하면서 유전체에 있는 나머지 유전자 대부분에 해를 끼치는 무법자 유전자. 유전체 나머지에 해롭게 작용해, 선택은 몸 전체에 미치는 무법자의 해로운 효과를 무효화하게 작용하는 변경 유전자. 9장 '이것이 DNA, 도약 유전자, 라마르크 공포'는 일단 유기체는 DNA가 사용하는 도구이지 그 반대는 아니라는 근본 진리. 유전체는 고정된 도구가 아니라 유동하는 군집이며 그 곳에 들어오고 나가는 ‘도약 유전자’.

10장 '다섯 가지 적합도에 느끼는 괴로움'은 우리가 주변에서 보는 유기체는 어떤 조상의 후손이며, 그 유기체는 조상이 되지 못한 개체와 달리 어떤 개체를 조상이 되게 만들었던 자질을 물려받았다. 11장 '동물이 만드는 조작물의 유전적 진화'는 자연선택은 어떤 대립유전자가 그 대안보다 더 많이 퍼지는 과정이며 이를 달성하는 도구가 표현형 효과, 여기서 표현형 효과는 언제나 대안적 표현형 효과와 상대적으로 고려해야 한다.

12장 '기생자 유전자가 행사는 숙주 표현형'은 기생자 유전자가 숙주 행동에 표현형 발현. 생활 주기에 중간 숙주를 포함하는 기생자는 중간 숙주에서 최종 숙주로 가야 하기에, 대개 최종 숙주에 쉽게 잡아먹히도록 중간 숙주의 행동을 조종. 13장 '원격 작용'은 한 수컷이 방금 수정시킨 암컷 쥐는 두 번째 수컷이 발하는 화학물질에 노출되면 임신을 못하는 ‘브루스 효과Bruce effect'. 동물이 하는 행동은 그 행동을 ’위한‘ 유전자가 행동을 수행하는 특정 동물 몸에 있든 없든, 해당 유전자가 달성하는 생존을 최대화하는 경향. 14장 '유기체의 발견'은 통합된 다세포 유기체는 원래 독립해있던 이기적 복제자에 자연선택이 작용한 결과로 나타난 현상, 함께 모여 행동하는 방침은 복제자에게 이득, 윈리적으로 복제자가 생존하도록 보장하는 표현형 힘은 확장되며 한계도 없다.